Abstract
Amaranth is currently considered a "strategic grain crop" because of its broad genetic variability, hardiness, and nutritional value. In the Argentinean Pampas Region, one of its major pests is the cerambycid stemborer,
Introducción
El género
Entre las adversidades fitosanitarias asociadas a este cultivo, se han documentado varios insectos con hábito barrenador (Vilca y Jeri 1991; Phogat
En Argentina se han citado dos coleópteros como principales plagas de hábito barrenador para el cultivo de amaranto. En la provincia de La Pampa, una especie del género
Diversos factores inciden en la selección de la planta por un insecto herbívoro (Bernays 1994). Para los insectos de hábitos endofitófagos como los cerambícidos, son las hembras adultas las que a través de señales físicas y químicas deben encontrar y seleccionar la planta adecuada para oviponer, en cuanto que las larvas no tendrán la capacidad de dispersarse en busca de nuevos hospedantes. Estas señales pueden estar dadas por el material genético y las características morfológicas de la planta (Paulino Neto 2005; Marquina
Materiales y métodos
Las observaciones se realizaron en parcelas de amaranto ubicadas en el campo experimental de la Universidad Nacional de Luján, provincia de Buenos Aires (latitud 34°36'S y longitud 59°04'O, a 28 msnm), en las temporadas 2010/11 y 2011/12. Las especies y cultivares empleados fueron:
Primer ciclo de cultivo
Se tomaron muestras de diez plantas con síntomas de oviposición por parcela. El daño por oviposición en esta especie es muy característico, la hembra realiza un pequeño corte transversal para colocar un único huevo en la parte apical del orificio y luego el tejido que se encuentra alrededor de la herida se torna castaño oscuro (Ansa 2012).
En laboratorio, a cada planta se le midió el diámetro a los 20 cm del cuello, la altura hasta la base de la panoja y se contabilizó el número de oviposiciones. El diámetro del tallo se determinó empleando un calibre automático de 0,01 mm de precisión y, posteriormente, se diseccionó cada tallo con un bisturí para observar la presencia de galerías.
Se registraron las siguientes variables: Nº de oviposiciones por planta (O), N° de galerías de más de 1 cm por planta (G) y porcentaje de oviposiciones efectivas (OE) definido como: OE (%) = (G/O)*100. Cabe aclarar que el porcentaje de oviposiciones efectivas representa los casos en los que la larva se desarrolló y, por lo tanto, se evidenció el daño, sin diferenciar si la mortalidad ocurrió en el estado de huevo o de larva neonata. Se realizó un análisis de varianza para comprar cada una de estas variables entre los cultivares (tratamiento) y en los casos en los que resultó significativo, se separaron las medias a posteriori con la prueba de Tuckey. Para evaluar si el número de oviposiciones por planta se relaciona linealmente con las características morfológicas de la misma se realizaron, para cada cultivar por separado, los análisis de correlación correspondientes para relacionar a cada variable (O, G y OE) con el diámetro y la altura. Para ello se estimó el coeficiente de correlación lineal de Pearson y su significancia (Zar 1996).
Segundo ciclo de cultivo
Para evaluar la preferencia de oviposición entre cultivares, se eligieron al azar diez plantas por parcela en las que se registró el número de plantas con al menos una oviposición y el diámetro del tallo a 20 cm del cuello. Se realizó un ANCOVA con la variable porcentaje de plantas con oviposición, considerando como tratamiento a los cultivares y como covariable al diámetro medio de las plantas de la muestra y se separaron las medias con la prueba de Tuckey. Posteriormente, se hizo un análisis de regresión logística para cada cultivar con la variable binomial: con oviposición vs. sin oviposición, cuya variable independiente fue el diámetro de la planta. La significancia se estudió utilizando el estadístico de Wald. Posteriormente se calculó el odds y el diámetro de la planta con un 50% de chances de ser oviposiuesto. El odds es un parámetro que corresponde a las chances que tiene de ocurrir el evento estudiado por cada incremento de la variable independiente (Agresti 1996).
En todos los análisis estadísticos se tuvo en cuenta un error estadístico del 5% y se utilizaron los módulos ANOVA/ MANOVA, MULTIPLE REGRESSION y GZM (Generalized Linear Models) del programa estadístico STATISTICA (versión 2000).
Resultados y discusión
Efecto de los cultivares
El número de oviposiciones y el de galerías por planta (Fig. 1) no presentaron diferencias significativas entre los cultivares (Oviposición: F3,6 3,91; P = 0,07; Galerías: F3,6 0,12; P = 0,94). Sin embargo, cuando ambas variables se relacionaron para obtener el porcentaje de oviposiciones efectivas, este índice sí reflejó diferencias estadísticas (F3.63,23; P = 0,005). El cultivar hortícola presentó el menor valor, con solo un 30% de oviposiciones en las que prosperó el desarrollo de la larva (Fig. 1). Esto podría estar asociado a una menor calidad nutricional del tejido o a la presencia de metabolitos secundarios que limiten el desarrollo inicial del barrenador.
Existen antecedentes, para otras especies de cerambícidos xilófagos, de que las plantas pueden defenderse de su ataque produciendo sustancias resinosas o de origen polifenólico que no permiten la emergencia del huevo y/o el desarrollo de la larva (Brugnoni 1980) o que otras condiciones como el contenido de humedad de los tejidos pueden ser fundamentales para la supervivencia de las mismas (Hanks
Oviposiciones por planta (O), galerías por planta (G) y oviposiciones efectivas (OE) de
En el segundo ensayo el % de plantas con oviposición fue estadísticamente diferente entre los materiales genéticos (F375,87; P = 0.025). Del mismo modo, Torres Saldaña
Correlación entre el diámetro de las plantas de amaranto y el número de oviposiciones por planta.
Porcentaje de plantas de distintos cultivares de
Efecto de las características morfométricas de la planta
La altura de las plantas no se relacionó con ninguna de las variables, lo que sugiere que esta característica morfológica no influye sobre el ataque del barrenador, mientras que la correlación fue positiva y estadísticamente significativa para la relación entre el diámetro con el número de oviposiciones por planta en todos los cultivares (Fig. 2). En concordancia, durante el segundo ensayo la presencia de oviposiciones en la planta estuvo significativamente afectada por el diámetro en todos los cultivares. El coeficiente de regresión logística fue positivo en todos los casos (Tabla 1), lo que significa que a medida que aumenta el diámetro del tallo, aumentan las probabilidades de que una planta sea ovipuesta por el barrenador. De esta manera, el diámetro parece jugar un papel de relevancia sobre la selección de la hembra al oviponer y sobre el número de huevos que ésta coloca en una misma planta, lo que ha sido observado en otras especies de cerambícidos (Shibata
Análisis de regresión logística (RL) entre el diámetro del tallo y la presencia de oviposiciones de
Intervalo de confianza del 95%.
El diámetro del tallo con un 50% de probabilidad de presentar oviposición varió entre 5,53 y 7,29 mm para artasa y horticola, respectivamente. De manera similar, Sbravatti (1999) observó que el barrenado de tallos por
Conclusiones
Los resultados de este trabajo indicarían que las hembras de
Footnotes
Agradecimientos
Agradecemos especialmente a la Ingeniera Carmen Martínez por iniciarnos en este tema en el que ella fue pionera. Agradecemos además al equipo docente de Conservación del Sistema Agropecuario por la provisión de las semillas, obtenidas en el marco del proyecto de extensión universitaria "Proyecto de promoción, desarrollo e integración asociativa de productores vinculados a producciones alternativas en la Cuenca del Río Luján y sus alrededores" y por las tareas de siembra y mantenimiento de las parcelas.